3、芍药属中的木本类群（牡丹组）是在中国分化发展的，中国东亚部分是现存芍药属原始类群分化发展中心
（二）中国牡丹栽培类群形成和演化的特点
根据近年来芍药属研究的新进展，国内外学者对该属植物已取得以下认识
现在各个品种群与野生原种的关系已基本查清。现在品种主要是中原牡丹西移、甘肃牡丹南移，经长期驯化或杂交改良的产物。④在西南品种群的形成过程中，见不到当地野生牡丹如四川牡丹、紫牡丹、黄牡丹以及狭叶牡丹的影响。另一部分品种则是中原品种南移后，经风土驯化或进一步经杂交改良后的产物，有着复杂的遗传背景。形成这种局面的原因，一是牡丹产区有多种野生牡丹同时存在，如陕西延安及其周围见到有矮牡丹、紫斑牡丹，湖北保康至神农架一带则同时见到有卵叶牡丹、紫斑牡丹、杨山牡丹；二是由于各地牡丹品种有着频繁的交流，特别是牡丹主产区常常是各地牡丹珍品荟萃，使得带有不同遗传背景的品种间得以实现基因的交流与重新组合。②西北（甘肃）牡丹主要表现出紫斑牡丹的性状特征，如植株高大，树性较强，小叶数目多，一般在19~21枚，最少为15枚，小叶片较小，叶背多毛；所有品种花瓣基部都有明显的大块黑紫斑（或紫红斑、棕褐斑）；大部分品种柱头、花盘、花丝黄白色，部分为紫红色。③江南品种群中，部分品种如“风丹”系列直接表现出杨山牡丹的基本特征，小叶多为15枚，卵状披针形，全缘；柱头、花盘、花丝紫红色；树性强，株高多在1.2米以上。上述结论近年来已得到细胞遗传学、孢粉学、分子生物学研究结果的证实。根据近年来野生牡丹植物学分类与栽培类群园艺分类研究的进展，发现中国牡丹栽培类群的起源较为复杂，大多为多元起源，由单种起源的纯系已经很少。根据最新资料，中国牡丹栽培类群的起源及其演化关系如图1—1所示，各品种群的情况简述如下：①中原牡丹主要表现出矮牡丹的性状特征，如植株较矮，树性较弱；小叶基数为9，端小叶3裂，叶片较大；柱头、花盘、花丝多为紫红色等，但也有紫斑牡丹与杨山牡丹的深刻影响
1、芍药属植物是个很孤立的类群
二、野生类群的起源
牡丹组是属中最原始的类群
三、栽培类群的起源
土人谓之百两金，长安谓之吴牡丹者，是真也。”引苏颂的说法：牡丹“今丹、延、青、越、滁、和州山中皆有，但花有黄紫红白数色，此当是山牡丹……”李时珍的《本草纲目》是中国明代重要的药物学著作，他说“牡丹以色丹者为上”，指的应是作为药物的根皮的颜色。根似芍药，肉白皮丹。《神农本草经》中，有牡桂、牡蛎、牡荆等药，命名原则是一致的。”这也是一家之言。明·李时珍所著《本草纲目》对牡丹及其别名（如鼠姑、鹿韭、百两金、木芍药、花王等）记述甚详，并对其中一些名称按自己的理解或引用文献作了解释。至于“牡丹”，字义应作雄性解。戴蕃认为“因其花较大，枝干较粗而有力，因此叫牡。苗似羊桃，夏生白花，秋实圆绿，冬实赤色，凌冬不凋。李时珍说：“牡丹以色丹者为上，虽结子而根上生苗，故谓之牡丹。”又说：“唐人谓之木芍药，以其花似芍药，而宿干似木也。群花品中，以牡丹第一，芍药第二，故世谓牡丹为花王，芍药为花相。”又引苏恭的说法，牡丹“生汉中、剑南。有人认为古代将红的颜色说成丹、朱、赤，最初看到牡丹的人，因为它开的是红花，也就叫“丹”，恐为不妥。李时珍在《本草纲目》中，对鼠姑、鹿韭作为牡丹别名的含义没有提及，这两个名称在《神农本草经》中已经出现，人们至今亦难解其意。李时珍说牡丹“虽结子而根上生苗”，“牡”似指其可营养繁殖之意
1、多地起源
（二）关于芍药属牡丹组植物起源的推断
这种特殊现象在研究被子植物不同起源等复杂的系统演化问题上具有重要意义，并被认为芍药属与裸子植物平行深化的结果（M.S.Cave1961；母锡金等，1985）。芍药属胚胎发现特征和种子萌发方式与原始裸子植物苏铁、银杏相似，而与其他被子植物不同；但是游离核原胚细胸化不直接导致胚体形成，又与裸子植物不同。此后，他和约菲（M.D.Yoffe）再次描述上述事实（1957，1967），并发现原胚周围分化出多达25个胚原基，不过通常只有一个留存下来并形成一个双子叶型胚。在芍药属的诸多研究特别是胚胎学研究中，发现该属植物的许多原始性状。雅柯夫列夫（M.C.Rkobjieb）1951年在芍药属原胚发育研究中，发现合子的早期分裂不形成细胞壁而形成多核原胚
牡丹与芍药同为芍药科、芍药属植物，但秦以前的典籍中，只有芍药而无牡丹的记载
其中品种最为丰富多彩的首推中原品种群，次为西北品种群，再次为江南品种群和西南品种群。中国牡丹观赏栽培自进入皇家宫苑后，随着朝代的更替，在历史上曾有过几次发展高潮，逐步形成了几个各具特色的种群和品种亚群。中国牡丹栽培类群的形成和演化过程表现出如下几个特点（李嘉珏，1989，1992，1998）
羿又称后羿，是夏代有穷部落的君长。帝相元年即有芍药植于后苑，距今将近4000年。由此推断，早期的牡丹药用与观赏栽培，距今3000年左右是有可能的。牡丹由药用而至观赏栽培，经过了漫长岁月。这虽然是一个传说，却有相当的可信度，不过我们仍然不能据此将牡丹栽培起源的历史与芍药等同。因为牡丹花朵大，又具芳香，林区附近的农民群众常常从山林中挖到庭院栽植，这种原始的引种与人工驯化方式应当起源更早，只不过没有记载而已。另外，河北柏乡县有汉牡丹的传说，中原第一批观赏牡丹品种又源于河北易县，所以在历史上太行山植被未被破坏时，这一带有野生牡丹分布的可能性极大。另宋·虞汝明《古琴疏》记载：“帝相元年，条谷贡桐、芍药，帝令羿植桐于云和，令武罗伯植芍药于后苑。”帝相为夏代第五个君王，约公元前1936年至前1909年在位，居帝丘（今河南濮阳西南）。但早期的驯化栽培究竟始于何时，无从查考，这是由于秦以前牡丹、芍药不分，统称芍药，而芍药在《山海经》、《诗经》中已经提到，距今约3000年
2、多元起源
2、芍药属植物是最原始的被子植物
由于野生种分布较广泛，中国长江流域以北各牡丹产区多直接由山地引种驯化，杂交选育，形成品种系列，仅西南一带的牡丹主要由外地引种并经长期驯化选育而来。除上述产地外，甘肃临夏、临洮、榆中、陇西一带的牡丹，主要由当地紫斑牡丹演化而来，皖南一带的“凤丹”系列品种主要由当地杨山牡丹演化而来。此外，牡丹产地还有丹州、延州，即今之延安、宜川一带，隋代品种中有“延安黄”，宋代品种中有“丹州黄”、“丹州红”、“延州红”、“玉蒸饼”等；浙江一带，品种有“越山红楼子”；山东一带，品种有“青州红”（鞓红）。著名牡丹品种“魏花”出于五代魏仁溥家。据宋·欧阳修《洛阳牡丹记》记载，当时的洛阳牡丹直接由附近山区野生牡丹变异植株选育而来的品种就有“御袍黄”、“岳山红”、“金系腰”、“洗妆红”、“大叶寿安”、“小叶寿安”等。“始，樵者于寿安山中见之，斫以卖魏氏。”也是由山上移植下来
关于牡丹观赏栽培之有据可查的，是宋·余仁中《顾虎头列女传》中有画面描绘了庭院中栽植的木芍药，顾虎头即东晋大画家顾恺之，公元344—405年在世，可见牡丹的观赏栽培至今已有1600年左右。至于牡丹栽培品种的出现，则自隋始
（一）芍药属植物系统分类地位
这是由于它们分布的纬度和鹅掌楸属（Liriodendron）的分布纬度相仿，根据白令陆桥的古气候，鹅掌楸属的两个种，即东亚的L.chinense和北美的L.tulipifera之间的联系必定发生在1200万年前（Wolfe，1972；Hong，1983），由等位酶和cpDNA酶切长度多态性分析结果，判断这两个种的分化有1300万年之久（Hong，1993；Parksetal,1990）。据Stebbins和Ellerton（1939）推测，北美芍药组的两个种很可能起源于第三纪早期或白垩纪末期。牡丹类群的发展演化，首先直接分化出北美芍药组，然后是芍药组。根据芍药属系统分类位置的研究，判定该属植物属原始的被子植物，其原始类群是在中国起源并分化发展的。由此推断，该属原始类群出现于被子植物崛起的白垩纪，距今约几千万年或更长的时间。近年来，有人认为这一分化最晚在中新世，至少在1300万年前
在植物进化生物学中，包括牡丹在内的芍药属植物的起源问题是个难点。迄今为止，没有见过任何芍药属植物化石与孢粉的，因此，只能就芍药属植物的系统分类位置，从一般的生物进化规律进行一些推论
3、主要中心和次要中心
中国观赏牡丹的栽培和发展，与政治、经济、文化发展的关系非常密切，全国虽然有着多个起源中心，但各地的发展并不平衡，因而有主要中心和次要中心的区别。黄河中下游冲积平原，有着适宜牡丹栽培的气候、土壤条件，唐宋时期又是中国政治、经济、文化中心，长安、洛阳相继成为牡丹栽培中心，独领风骚数百年，最后形成以黄河中下游为主要栽培中心，其他地区为次要中心的分布格局
在牡丹组革质花盘亚组内，根据花粉外壁纹饰及其他性状的演化趋势，初步推测各个种的演化趋势为：卵叶牡丹→矮牡丹→杨山牡丹→紫斑牡丹→四川牡丹（袁涛1998）
牡丹组全部原产于中国，因而，就世界范围而言，中国的东亚部分，青藏高原的东南部和秦巴山地，应是芍药属原始类群分化发展中心。芍药属牡丹组约9个种，又区分为两个亚组：革质花盘亚组和肉质花盘亚组。前者主要分布于秦岭南北，有卵叶牡丹、矮牡丹、杨山牡丹、紫斑牡丹、四川牡丹；后者分布于西藏东南部，云南西北部和四川西南部，有大花黄牡丹、黄牡丹、紫牡丹和狭叶牡丹
随着研究的深入，越来越多的揭示芍药属的特异性，如它的雄蕊群离心发育且具周位花盘，心皮厚，柱头宽，假种皮由胎座突出发育而成，染色体大型，基数5，胚胎发育早期有游离核阶段，而且有独特的化学成分——芍药甙与牡丹酚等。1735年，著名植物分类学家林奈在其分类学著作中，仅就欧洲植物对芍药属作了记载，迄今已有260余年。对于芍药目的系统位置，则先后被不同的学者列入毛莨超目（Ranunculanae）、茶超目（Theiflorae）、或番荔枝超目（Annonanae）中，目前尚难统一。英国渥斯德尔（W.C.Worsdell）于1908年以解剖学研究为依据，认为芍药属于毛莨科中其他属有较大差别，应将它从毛莨科中分离出来，独立成立芍药科（Paeoniaceae）。早期的研究者将芍药属归于毛莨科中，到20世纪初叶有人对此提出异议。到20世纪50年代，一些学者从形态解剖、花部特征、胚珠结构、雄蕊发育、染色体特征、细胞遗传学特征、胚胎发生、花粉形态与外壁结构以及化学成分等不同侧面，充分证明芍药属与毛莨科的不同，单独成立芍药科的观点得到国内外普遍认同。此后，对芍药科的系统分类地位又曾有所争论，然而现在多数流行的系统已将芍药科提升为芍药目（Paeoniales），并得到许多植物学家的认同。1840年，英国植物学家安德鲁斯（H.C.Andrews）根据从中国引去的栽培牡丹定了学名，即PaeoniasuffruticosaAndr.，距今将近200年。对芍药属植物的争论，反映了该属植物系统位置的特殊性和孤立性
一、释名
（一）牡丹野生种早期驯化栽培的历史考证
芍药组约有22个种，其中原始的草本类型也在中国分化发展，这些种与牡丹组几乎呈同域分布。芍药组向西迁移，在地中海地区强烈分化，在那里衍化出12个种，并大多为四倍体。牡丹组种类均为亚灌木，花多数，多数种心皮5数，全为二倍体，均为原始性状；北美芍药组既有花多数、二倍体等原始性状，也有草本、根纺锤状加粗、叶细裂等特化性状。北美芍药组仅两个种，即加里福尼亚芍药（Paeoniacalifornia）和北美芍药（P.brownii），分布于北美西部。根据性状演化趋势的推断（潘开玉，1995），其中木本的牡丹组是最原始的类群，次为北美芍药组，而芍药组则是相对年轻、进化的类群。1946年，F.C.Stern将芍药属下分为3个组：牡丹组、北美芍药组、芍药组
’然牡丹亦有木芍药之名，其花可爱如芍药，宿根如木，故得木芍药之名。金者，色白多脂；木者，色紫多脉，此则验其根也。以后，唐·韩偓《海山记》记述隋炀帝时（公元605元～618年在位），“辟地周二百里为西苑……诏天下境内所有鸟兽草木驿至京师……易州（今河北易县）进二十箱牡丹”，并记述了牡丹品种名称。由此看来，秦汉之际木芍药和牡丹两个名称几乎同时出现，不过，其中木芍药之名仅延续到唐代。另有秦汉时《神农本草经》称“牡丹味辛寒，一名鹿韭，一名鼠姑，生山谷。”该书是集两汉以来的药物经验谈。人们最早是从药用价值认识了牡丹。……安期生《服炼法》云：‘芍药有二种，有金芍药，有木芍药。1972年在今甘肃省武威市柏树乡发现的东汉早期医简中，已用牡丹治疗“血瘀病”的处方。……牡丹初无名，故依芍药以为名……。”安期生为秦琅琊（今山东临沂人）。宋·郑樵《通志·昆虫草木略》记载：“古今言木芍药，是牡丹