2.1花朵衰老的乙烯调控机制
1乙烯的生物合成与信号传递
3乙烯诱导花朵衰老老防控措
蝴蝶兰花朵授粉会诱导乙烯的生成,并且增加对乙烯敏感度。授粉后约4小时乙烯敏感度显著增加,10小时后达到最人fA。蝴蝶兰授粉后乙烯敏感度的增加与内源乙烯生成没有关联。乙烯的生成是在授粉12小时后才开始有明显的增加,32小时后达到顶峰。以ACC氧化酶基因为探针,对蝴蝶兰进行Northern杂交分析,显示授粉后6小时在柱头即可诱导ACC氧化酶的mRNA产生,可探测到ACC氧化酶活性上升和乙烯生成量增加。蝴蝶兰切花花期通常为2周左右,但是授粉后会在短短的2天内快速出现花瓣上卷、褪色、鲜重减少等衰老凋萎表现
乙烯对植物的代谢调节贯穿:整个生活周期,但在花卉中研究和应用较多的是其在花朵衰老方面发挥的作用。花朵的衰老就是凶为内在和外在的因素促进了乙烯的生物合成和信号传递,导致乙烯反应。要防止花朵衰老和延长其寿命,也必须从这两方面着手,就是抑制乙烯的生物合成和信号传递
吕复兵
其中,CIR1蛋白是乙烯信号传递途径的中心组分,具有激酶活性。乙烯信号传递途径包括细胞膜上的乙烯受体蛋白和细胞膜内的信号传递体。乙烯需要与受体结合,并通过信号传递才能对植物产牛生理作用。当乙烯存在并与膜上受体结合,造成CIRI的功能失活,另一因子EIN2正向调控乙烯反应,将信息传至细胞核内,活化EIN3蛋白质家族,EIN3蛋白质家族调控转录因子的表现,从而渊节许多受乙烯影响的基因,最后造成乙烯反应的发生。目前在模式植物拟南芥中确定至少存在5个膜上乙烯受体蛋白,即ETR1、ETR2、ERSI、ERS2和EIN4;膜内信号传递体至少包括3类蛋白,即CTR、EIN和ERF。当乙烯缺乏时,膜|:受体活化CTR1,引起一连串的磷酸化反应而负向调控乙烯反应的发生,使得乙烯反应被抑制
因此,l-MCP对蝴蝶兰花朵的保护有一定的有效期。不I司的1-MCP处理浓度和时问对蝴蝶兰花朵保护效果不同,为达到理想的保护,需进行试l验确定最佳的浓度和时问。l-MCP是环烯类化合物,可与乙烯竞争受体的结合位置,使乙烯无法与受体结合而失去作用,从而延缓乙烯引起的花朵衰老。以800Ml/ll-MCP处理8小时,白花蝴蝶兰(Jp.amabilis)花朵的绝对保护期约为6-8天。1一MCP与乙烯受体结合的时间约为7-12天,在此段H寸间内可阻断乙烯的作用,过了保护期,受体可再与乙烯结合或植株组织会有新的受体形成,造成l-MCP处理对乙烯的抑制效果降低。1-MCP不但能强烈地阻断内源乙烯的生理效应,而且还能抑制外源乙烯对内源乙烯的诱导作用,是H前应用效果最好的乙烯受体抑制剂。l-MCP也可抑制蝴蝶兰因授粉引起的乙烯增加所导致的花朵衰老。只需低浓度的l-MCP即可减缓乙烯对蝴蝶兰花朵所造成的快速凋萎
2.2贮运环境下乙烯对蝴蝶兰花朵衰老的影响。花朵开放的时间有长有短,有物种的花期可长达1年以上,有些物种的花朵开放时间不到1天。短花期花朵衰老不受外在因子影响,由内生性系统控制,外施乙烯对其花朵开放或衰老的影响不显著。此时,柱头感应少量乙烯就会发生乙烯自动催化反应,造成乙烯高峰,经过信号传递,导致花朵衰老。当花朵发育成熟,柱头对乙烯的敏感性增加,成为花朵衰老调节中心。(2)授粉后乙烯生成加速,花朵衰老加剧。在长花期花朵生长时期就有调控发育的少量乙烯生成。长花期花朵衰老由2种机制调控:(1)内生性机制,随着花朵的花龄增加与成熟,与乙烯合成有关的基因表达水平也提高,ACC合成酶和ACC氧化酶的活性加强,因此花朵的衰老常伴随着更多乙烯的产生,与乙烯增加的峰值有关;乙烯本身具有自我催化作用,即内源或外施的乙烯会增加ACC合成酶和ACC氧化酶的活性,这进一步促进了乙烯的产生和花朵衰老过程
乙烯生物合成抑制剂氨基氧乙酸(AOA)、氨基乙烯基甘氨酸(AVG)、CoCL、乙烯信号传递抑制荆硫代硫酸银(STS)等在研究和生产中皆有应用,都有一定的效果。其中新兴的乙烯信号传递抑制剂l-甲基环丙烯(l-MCP)是研究的热点,它无毒无味、常温下稳定、对乙烯抑制作用强,已成功运用于蝴蝶兰的贮运
蝴蝶兰(Phalaenopsishybr id)是单茎型气生兰,具有肉质互生叶、短缩茎、气生根和总状花序,是最重要的兰科花卉之一,被称为“兰花皇后”。蝴蝶兰花序整齐、花多,花期长,花色种类繁多,可全年供应,既可盆栽也可作切花使用,是最受欢迎的盆栽兰花之一。可以预测今后相当长的一段时间,蝴蝶兰仍然是国内的洋兰主栽品种。近年来在台商的投资和带动下,中国大陆的蝴蝶兰发展十分迅猛,种植面积急速增加,2006年掀起了新一波的种植热潮,种苗出现供不应求的局面
蝴蝶兰盆花在逆境如黑暗贮运中自身产生乙烯,通风不良使乙烯积累,环境乙烯浓度升高,并自我催化,引发乙烯反应,导致花朵衰老,造成盆花质量降
1.1乙烯的生物合成
1.2乙烯的信号传递
蛋氨酸由SAM合成酶催化形成S.腺苷蛋氨酸(SAM),SAM再由ACC合成酶催化形成I.氨基环丙烷-1-羧酸(ACC),最后由ACC氧化酶将ACC氧化乍成乙烯。蛋氨酸(Met)是乙烯的前身,可在植物体内通过蛋氨酸循环再生。其中ACC合成酶和ACC氧化酶足调节乙烯生物合成的2个关键酶
本文介绍了乙烯生物合成与信号传递,乙烯对蝴蝶兰花朵衰老的影响以及防控方面的知识。蝴蝶兰花朵对乙烯很敏感,在黑暗旷运和授粉后会发生乙烯反应,导致衰老凋萎,影响其观赏价值
2.3授粉诱导乙烯生成对蝴蝶兰花朵衰老的影响
2乙烯对蝴蝶兰花朵衰老的影响
乙烯对蝴蝶兰花朵衰老的影响及防控措施
蝴蝶兰不同生育阶段的花苞对黑暗贮运反应不一,发育至转色的花苞对乙烯最为敏感。不同品种的蝴蝶兰对乙烯的敏感性不同,花朵寿命差异较人。不同种类、不同品种、不同生育阶段的蝴蝶兰,在黑暗贮运时自生乙烯量和对乙烯的敏感度不同,产生的乙烯反应也有所差异。以1.7mg/L乙烯处理15个蝴蝶兰品系,只有台糖TS416及清波IS054两品系的花朵凋萎率低于25%,表现出对乙烯较不敏感。在20℃下贮运4天后,迷你玫瑰品种“Vanilla”的橱架寿命比品种“Bronze”长,足因为贮运期问“Vanilla”自生乙烯量较少