有性杂交途径
多倍体花卉新品种往往具有粗壮、叶大、花器官增大、更加娇艳等特征,增加花卉的观赏价值和商业价值。这在百合、萱草、马蹄莲、报春花等众多花卉上均获成功。化学诱变主要是利用秋水仙素诱导多倍体的产生,从而产生新品种
此途径最成功的例子首推杂种香水月季的育成。“牡丹醉酒”、“黄和平”、“国色天香”、“金背大红”等都是杂种长春月季系的著名品种。它综合了多个亲本的优点,具有长势旺、花轮大、又能四季开花等特性。早年法国学者用引进的黄牡丹与中国中原牡丹(Paeonia.suffruticosa)杂交,育出了一系列黄色牡丹新品种,后被称为Lemoine系(P.×lemoinei)。有性杂交是获得花卉新品种的主要方法和有效途径。1900年孟德尔遗传规律被重新发现以后,用人工杂交培育新品种的方法广泛应用,并创造出大量观赏植物的新类型和新品种。这些品种具有黄牡丹纯正的黄色,同时保留着中国中原牡丹高度重瓣、花头下垂等特点。1870年法国人又将石竹(Dianthuschinensis)与香石竹杂交,培育出了四季开花香气浓郁的现代香石竹。19世纪60年代以杂种长春月季(RosaHybr idPerpetual)与香水月季(TeaRosa)杂交育成了杂种香水月季系(RosaHybr idTea,H.T.)
如Latap(1980)通过诱变获得了攀援型的月季;四川核能研究所利用γ射线处理菊花的插条,选出了每年两次开花的菊花新品种——辐橙早;荷兰和德国育成了能在低于2℃-4℃条件下开花的抗寒花卉品种。荷兰的Broertjes在1975年-1979年间,用X射线重复照射菊花,选出了几百个花色突变的菊花品种。若采用普通的芽变法育种,则需要几十年之久。利用物理、化学等因素诱导植物遗传性发生变异,然后结合目标加以选择,也可以培育出新的物种或品种。通过人工诱变可以有效地改良品种的个别性状,缩短育种年限,促进远缘杂交成功,并有可能出现自然界中罕见的新类型
在观赏植物上,矮牵牛、柑橘、悬铃木、补血草、郁金香等都获得了成功。如1972年,美国科技人员从一种耐旱的、高山生长的矮牵牛中,分离出染色体,用微型注射器注入栽培种矮牵牛的原生质体中,然后经过细胞筛选,培育诱变植株。自从Cocking第一次用酶解法大量分离出原生质体以来,已建立了从材料选择→预处理→脱壁→原生质体分离→原生质体培养→愈伤组织和植株再生的一整套技术,共有100多种植物的原生质体再生植株获得成功
自然界中的草花通过播种进行自我繁衍所形成的实生苗群体中,通过人工有目的地单株选择逐步培育成稳定遗传的性状,从而产生新品种。1)草本花卉的实生变异
许多观赏园艺植物,特别是长期无性繁殖的观赏植物都有芽变产生的品种,如园林植物中的许多垂枝、龙游、金边、银心等类型都是通过芽变选得的
加入WTO给我国的花卉业带来了机遇和挑战,花卉工作者应该与时俱进,结合我国丰富的花卉资源,加速花卉新品种的选育,促进我国花卉业的发展,增强国际竞争力。总结国内外花卉新品种起源的途径,主要有5种
主要是原生质体培养和体细胞杂交,用于远缘杂交的不亲和性或创造异质的杂种细胞,以求培育融合双亲优秀品质的新品种
它是通过体细胞融合的方法产生杂种细胞,进而把这些杂种细胞人工培养成杂种植株,并选育成新品种的方法。体细胞杂交育种也是培育花卉新品种的重要途径。如Matthews(1991年)采用黄刺玫的杂交种进行原生质体培养,获得再生植株。体细胞杂交又称细胞融合或拟性细胞杂交
布尔班克曾用连续选择的方法把叶子边缘不具皱折的“野牛儿苗”培育成为显著皱叶的新种;英国育种家坎德从改进栽培技术着手进行定向选择,育成皱边唐菖蒲。人工栽培选育是新品种起源的重要途径
20世纪60年代育成的有大丽菊13个品种,还有菊花、好望角苣苔、扶桑、蔷薇、杜鹃、香石竹等,共计40个突变品种。20世纪70年代,由于辐射技术改进,活体不定芽技术、离体培养技术的发展和应用,辐射诱变品种激增至196个,1980年达到238个。1936年,德莫尔(W.E.Demol)用X射线处理郁金香,经过10多年时间育成了“法腊迪”突变品种。截至1988年12月,全球已育成了30种观赏植物的突变品种379个,其中以菊花最多(162个),其他依次为大丽菊、月季、秋海棠、六出花、香石竹、杜鹃花等。20世纪50年代用辐射育种育成的有百合、葱莲、香石竹、唐菖蒲、菊花、杜鹃、仙客来等。据联合国粮农组织和国际原子能机构的统计,1977年-1980年全世界辐射成功的植物215种,其中花卉128个种,占59.5%
1.在人工栽培中产生新品种
引种驯化途径
如嫁接繁殖时,通过砧木接穗之间的相互影响产生变异,从中可以选育新的品种,如周师厚《洛阳牡丹记》记载,“二色红,千叶红花元丰中出于银李园内,于接头一本上,歧分为二色一深一浅,深者类间金,浅者类瑞云,始以为有两接头,详细视之,实一本也”。3)利用无性繁殖手段进行栽培选育
2.从自然变异中产生新品种
如1995年Handa等导入Rol基因而产生的叶皱、花冠呈杯形的高原龙胆新品种;1997年首次出现在澳大利亚花店中的淡花康乃馨;美国保尔园艺公司为园艺爱好者开发的一种带香味的天竺葵等。20世纪80年代以来,基因工程技术应用到高等生物的物种改良和新品种的培育上。其中在花卉上已有一些成功的例子。应用此技术还可创造一些具有特异性状的花卉新品种,如日本用萤火虫产生萤火素酶的基因,注入无菌状态草原龙胆的叶细胞膜,可使草原龙胆的叶子发出青白色的光
对于异花授粉植物,如石竹、万寿菊、矮牵牛、百日草、大丽花、百合、月季、福禄考等多采用多次混合选择。花卉中的凤仙、矢车菊、桂竹香、紫罗兰、香豌豆、半支莲、金盏花等都属于自花授粉植物,长期的自交导致基因纯合,遗传性比较稳定,自交系后代分离较少,一般采用一次单株选择或一次混选。2)单株选择:将当选优良个体的种子分别收获,分别播种而为家系,根据家系的表现确定上年当选个体的优劣,并以此家系为单位进行选留和淘汰
3.基因工程
1.物理诱变
物理诱变有温度激变(温度的异常变化)、机械创伤(人工嫁接、反复切伤植物组织、摘心等)、电离辐射(X射线、γ射线等)等方式,主要是辐射诱变
2.组织培养
在植物离体培养中也可以产生新品种,如花药培养与单倍体育种。在亚洲百合杂种系“黄康奈狄克”的花粉培养中,17.6%的中、晚期单核小孢子产生了愈伤组织,其中5/11后期成为单倍体新品种
人为诱变途径
基因工程是在分子水平上,用人工方法提取或合成基因,在体外切割,通过与载体的重组,用DNA直接导入法或根癌农杆菌转化法等把基因转入受体细胞,使外源DNA在受体细胞中进行复制和表达,按人们的需要生产出稳定遗传的新品种。基因工程为育种提供了快捷的途径,越来越受到人们的重视
我国早在宋代就有芽变选种的记载。牡丹品种“魏花”系樵者于寿安山中发现野生的变异植株,后经扩大繁殖得到该品种。1031年欧阳修《洛阳牡丹记》中记载了牡丹的芽变:“潜溪绯,千叶绯花,出于潜溪寺,本是紫花,忽于丛中特出绯者,不过一二朵,明年移在他枝,洛人谓之转枝花,故其接头难得”
生物工程途径
1930年日本培育成矮牵牛杂种优势一代,到20世纪70年代观赏植物杂种优势利用已较普遍,到80年代培育出具有杂种优势的新品种有矮牵牛、瓜叶菊、万寿菊、金鱼草、天竺葵、霍香蓟、秋海棠、蒲包花、仙客来、报春花、半支莲、三色堇、百日菊、石竹、鸡冠花、羽衣甘蓝、紫罗兰等,并已普遍栽培应用。1835年-1849年VonCarttner发现了杂种一代的优势现象。通过杂交授粉可以把亲本不同性状的有利基因综合到杂种个体上,使杂种个体不仅综合双亲的优良性状,而且在生长势、抗逆性、生产力等方面超越双亲,从而获得某些性状都符合要求的新品种
2.化学诱变
杂交途径中当采用亲缘关系较远的不同种,甚至不同属的植物为亲本进行杂交时,叫远缘杂交。如日本京都大学(1982)以原产中国的凤仙花(Impatiensbalsamina)、原产苏丹的凤仙花和分布在非洲、印度、印尼等地的凤仙花属20个种进行种间杂交,培育出许多株型、花色等不同的新品种。远缘杂交能在一定程度上打破物种之间的界限,促使不同物种之间基因交流,具有近缘杂交所不能获得的优良特性,成为生物进化的重要因素之一,为创造新类型或改进现有品种开辟了新的途径
选择育种途径
2)木本花卉的芽变。芽变是植物产生新变异的丰富源泉,既可以为杂交育种提供新的种质资源,又可以从中选出优良的变异通过无性繁殖保持,是选育新品种的一种简易而又行之有效的手段
生物高新技术的发展,为花卉新品种的起源提供了新观念、新方法和新手段,对促进世界花卉新品种的增加,品质的提高以及花卉产业化的发展均起到重要的促进作用
1.细胞工程
高新技术和特有资源相结合、现代生物技术与常规方法相结合,必将加速花卉新品种的选育和促进我国花卉业的发展。随着分子遗传学、分子生物学等基础研究的进展和基因转化技术、植物再生方法的不断完善,新方法、新手段的采用,培育蓝色的月季、发光植物、紫色的郁金香、黄色的仙客来、红色的球根鸢尾都不再是梦想。我国被誉为“世界园林之母”,种质资源十分丰富。花卉新品种起源的途径不是单一的,大部分花卉的新品种都是通过多种途径综合培育而来的
在进行引种工作时,引进的品种栽培在不同于原产地的自然条件下,必然会发生变异,从变异中进行选种,可以获得新品种。引进的种或品种如果性状没有达到期望,需要结合其他的技术措施驯化,或与选择育种以及杂交结合进行定向选择,也可以获得新品种
W.E.Domol(1923)曾将二倍体风信子(Hyacinthus)的鳞茎用低温处理得到三倍体新品种,Winker,H.等人曾用切伤与嫁接的方法在茄科植物中获得多倍体新品种
选择育种是花卉新品种起源的基本方法和主要内容,贯穿花卉新品种产生的全过程,园林中的重要花卉如凤仙花、芍药、山茶等的重瓣品种,都是在人工栽培或自然变异中通过选择培育出来的。我国具有丰富的花卉资源,不管是栽培还是自然发生的变异都十分广泛,需要我们善于观察和发现,继而培育出更多花卉新品种
1)混合选择:从原始群体中选出株型、花色、花型、抗性等方面性状符合选种目标要求的单株,进行混合繁殖叫混合选择。优点是简单易行,能迅速从混杂的原始群体中分离出优良类型,获得较多的种子及繁殖材料,便于及早推广
北京林业大学自1982年起连续用杏、山桃与梅杂交,获得了一批种间抗寒性很强的杂种。我国在1990年利用中国野生蔷薇与现代月季杂交获得了具有良好耐寒性、抗逆性的刺玫月季品种群。采用远缘杂交法,新疆选育出能在-32℃温度下自然露地越冬,一年3季开花的月季新品系
例如加那利群岛补血草(Limoniumperezii)野生时夏季开花,花梗脆弱,引进后通过对特殊个体进行繁育和定向选择,迅速培育出花梗坚硬的冬季开花品种。引种驯化是直接丰富品种和育种原始材料的捷径,可以在最短时间里迅速而经济地丰富花卉种类,具有所需时间短、见效快、节省人力物力等特点