life science faculty of zhejiang chinese medical university，hangzhou (310053)；department of environmental engineering，zhejiang university
tab·1 the relationship between dark respiration rate and leave potential of masson pine
1 材料与方法
图4是不同家系苗木pue与土壤水势的关系图。由于供试家系pue存在的土壤水势范围与wue存在的土壤水势范围一致，在此不作更多说明。它反映了耐旱生产潜力与土壤水势的关系，所有供试家系苗木的pue随土壤水势变化的趋势与随叶水势变化的趋势一致，只是家系间pue存在的土壤水势范围略有不同
y=b0-b1lnxexp{-b2xb3} （x取值范围见表2）
盆子规格为：高30cm，直径32cm。将幼苗进行盆栽，土壤为熟土（70%）＋黄土（20%）＋火烧土（10%）混匀而成，容重为1.0847。1.1 实验材料 供试材料为不同家系的马尾松1年生苗，分别来自贵州台江的一个种源（台江种源）和广西的九个优良家系（家系号分别为20、23、38、75、83、127、186、456和464）
sharp等人［3］曾对大豆、玉米、向日葵的研究表明：幼苗的水势从－0.8mpa降低到－1.6mpa的过程中，其呼吸作用稳定地下降。parker［5］曾针叶树的小枝和针叶在极度脱水时，呼吸作用可暂时增加后再降低。brix对火炬树，moonty对地中海区域的一些常绿阔叶树的也有类似的现象［6］。总之，对于水分胁迫下植物呼吸作用方面的研究还不太多，对有些变化还缺乏令人满意的解释。关于呼吸作用，一般认为随着叶水势的下降而减弱，但也有不少相反的。wilson等［4］测定了高梁幼苗的维持呼吸和生长呼吸，结果表明，随着叶水势的下降生长呼吸比维持呼吸下降得更为明显，因此他们认为，缺水时植物呼吸下降的主要原因是生长抑制
图5 不同家系质膜相对透性与叶水势的关系（略）
y=b0-b1lnxexp{-b2x} （x取值范围见表2）
基于以上分析，张建国等人［7］定义光合利用效率为：pue＝npr/dr，其中npr为净光合速率，dr为暗呼吸速率。pue越大，表明光合产物积累的量可能越大。pue反映的是光合产物的累积和消耗的比例问题。在干旱胁迫下，如果净光合速率的下降幅度小于暗呼吸速率的下降的幅度，表明苗木的耐旱生产潜力高，避免饥饿的能力强。反之耐旱生产潜力低，避免饥饿的能力弱
［2］ 高俊凤.植物生理学实验技术［m］.西安：世界图书出版公司，2000：192199.
表1 苗木暗呼吸速率与叶水势的关系（略）
［5］ parker l w.soil respiration in a chihuahuan desert rangeland ［j］.soil biol.biochem，1983，15：303309.
1.2.1 土壤干旱处理 不同家系马尾松苗木在干旱处理前，充分浇水3天，以后不再浇水，使其自然干燥，约每隔3天取土样和枝叶进行指标测定
fig 2 the relationship between dark respiration rate and leave water potential
yuan xiaofeng，huang yanfen，shi jiyan，et al
表3 土壤干旱胁迫对不同家系质膜相对透性的影响（略）
图1 暗呼吸速率与叶水势的关系（略）
abstract：we detect the effect of soil drought stress on part physiological activities of masson pine of different family.the dark respiration rate of masson pine will decrease with different range of the decrease of leaf water potential.the photosynthesis rate will increase with the descendant leaf potential and soil potential，which demonstrates that masson pine has much higher productivity of drought stress.meanwhile，the relative plasma membrane permeability plasma will be enlarged and the membrane will be hurt more deeply when masson pine meets with higher drought stress.the relationship between relative plasma membrane permeability and leaf potential shows significant linear correlation.
1.2 实验方法
fig 1 the relationship between dark respiration rate and leave potential of masson pine
key words：drought stress；masson pine；respiration rate；photosynthesis use efficiency；relative plasma membrane permeability
【参考文献】
依据净光合速率、暗呼吸速率与叶水势和土壤水势的关系，可以建立供试家系在土壤干旱胁迫下光合作用利用效率的公式。其表达式如下：
fig 4 the relationship between pue and soil potential of masson pine of different family
fig5 the relationship between relative plasma membrane permeability and leave water potential of masson pine
作者单位：浙江中医药大学生命科学学院 杭州 310053 浙江大学环资学院 贵州大学林学系
2 结果与分析
［4］ wilson m t.nitric oxide and cellular respiration［j］. cell mol life sci，1999，56：549557.
tab2 the parameters of photosynthesis use efficiency(pue)
图4 不同家系光合作用利用效率与土壤水势的关系（略）
2.1 土壤干旱胁迫下苗木暗呼吸速率的变化
2.3 土壤干旱胁迫下苗木针叶质膜相对透性的变化
tab 3 effect of soil drought stress on relative plasma membrane permeability of masson pine
同时，光合利用效率随叶水势、土壤水势的下降总体呈上升趋势，说明马尾松具有较高的耐旱生产潜力。【摘要】 探讨了土壤干旱胁迫下，不同家系马尾松部分生理活动的变化。结果表明，马尾松苗木暗呼吸速率随叶水势的下降而下降，但家系不同，其下降的幅度不同。此外，各家系随土壤干旱胁迫的加剧，质膜相对透性加大，膜受伤害的程度也加大，其质膜相对透性与叶水势呈线性显著相关
图3 不同家系光合作用利用效率与叶水势的关系（略）
供试家系暗呼吸速率随叶水势的降低而下降，用指数方程（y=aebx，b<0）拟合，效果最优（见表1）。台江种源和20家系最低，分别为3.5085μmol/m2·s和4.0205μmol/m2·s。暗呼吸速率越低，表明呼吸作用消耗的光合产物越少，因而越有利于光合产物的累积。从图2可以看出，在供水良好的条件下（ψwp=-0.5mpa时），186和464家系的暗呼吸速率最高，为5.7753μmol/m2·s和5.6471μmol/m2·s，其次为38、23、456、75、83和127家系，分别为5.3679μmol/m2·s，5.0880μmol/m2·s，4.8709μmol/m2·s，4.6292μmol/m2·s，4.2785μmol/m2·s和4.2438μmol/m2·s
［3］ rao，i.m.sharp，r.e.and boyer，j.s. leaf magnesium alters photosynthetic response to low water potentials in sunflower ［j］.plant physiol，1987，84：12141219
此外，所有供试家系苗木的pue随土壤水势变化的趋势与随叶水势变化的趋势一致，只是家系间pue存在的土壤水势范围略有不同。当苗木受到土壤干旱胁迫时，pue随叶水势下降总体呈上升趋势，说明马尾松具有较高的耐旱生产潜力，因此对针叶水分亏缺的适应能力和避免饥饿的能力也较强。干旱胁迫下，马尾松苗木暗呼吸速率随叶水势的下降而下降，但家系不同，其下降的幅度不同。暗呼吸速率下降幅度越大，表明呼吸作用对水分亏缺越敏感，另外也说明对光合产物的消耗幅度减少，这无疑有利于树木在干旱胁迫条件下提高耐旱生产潜力、增强耐旱能力
表2 光合作用利用效率计算公式参数（略）
【关键词】 干旱胁迫 马尾松 呼吸作用效率 光合利用效率 质膜相对透性
［1］ 于强，王天铎.光合作用—蒸腾作用—气孔导度的耦合模型及c3植物叶片对环境因子的生理［j］.植物学报，1998，40(8)：740754
［7］ 张建国.中国北方主要造林树种耐旱特性及其机理的研究［d］.北京林业大学，1993.
各家系随土壤干旱胁迫的加剧，质膜相对透性加大，膜受伤害的程度也加大。各家系质膜相对透性与叶水势线性相关显著
1.3 数据处理 本文实验数据的处理与有关曲线方程的模拟主要采用excell软件以及spss统计分析软件
耐旱性强的植物，干旱胁迫下其质膜相对透性增加的幅度相对较小，这一结论已在前面的种源实验和以往的许多试验中得到证实。干旱胁迫对植物细胞的伤害最直接、最明显的表现是：细胞膜透性增大，稳定性降低
(2)暗呼吸速率的测定以黑袋遮光，使par为0，用ci-301ps便携式光合作用测定仪（美国）测定。(3)质膜相对透性的测定采用电导仪法［2］。1.2.2 指标测定 (1)光合作用、蒸腾作用及气孔导度的测定［1］用ci-301ps便携式光合作用仪（美国）采用开路系统测定
由于家系不同，质膜相对透性增加的幅度也不同，质膜透性增加的幅度小，表明细胞耐干性和抵御膜伤害的能力强。因此456、75、20家系耐干性和抵御膜伤害的能力较强，而464、186和127家系相对较弱。中度干旱胁迫下（ψwp=-1.0mpa时），各家系膜受伤害的程度很小（4.07%～7.09%）。464、186和127家系伤害度则相对较大，分别为21.26%，18.86%，18.37%。在重度干旱胁迫下（ψwp=-2.0mpa时），各家系膜伤害程度进一步加剧，其中456、75、20家系伤害度最小，分别为12.22%，13.15%，13.53%。23、83、台江种源、38家系等伤害度较小，分别为14.49%，15.59%，16.51%，16.90%。从表3可以看出，各家系随土壤干旱胁迫的加剧，质膜相对透性加大，膜受伤害的程度也加大。表3数据的相关分析表明，各家系质膜相对透性与叶水势线性相关显著，因此可用直线回归方法，由直线方程计算出在中度干旱胁迫下（ψwp=-1.0mpa时）和严重干旱胁迫下（ψwp=-2.0mpa时）各家系的质膜相对透性（见图5），进而比较各家系在干旱胁迫下膜伤害情况。反之，耐干性和抵御膜伤害的能力弱
在中度干旱胁迫下（ψwp=－1.0mpa时），38、127和75家系暗呼吸速率下降幅度最大，分别为53.02%，50.83%和50.36%，而464和23家系暗呼吸速率下降幅度则相对较小，分别为41.58%和43.20%。表明马尾松呼吸作用对干旱胁迫的敏感性高于光合作用，同时也说明它们避免饥饿，忍耐干旱胁迫的能力比较强。干旱胁迫下，马尾松苗木暗呼吸速率随叶水势的下降而下降，但家系不同，其下降的幅度不同。暗呼吸速率下降幅度越大，表明呼吸作用对水分亏缺越敏感，另外也说明对光合产物的消耗幅度减少，这无疑有利于树木在干旱胁迫条件下提高耐旱生产潜力、增强耐旱能力。在严重干旱胁迫下（ψwp=－2.0mpa时），各家系暗呼吸速率下降幅度的大小顺序与在中度干旱胁迫时完全一致。在相同水分胁迫条件下比较净光合速率与暗呼吸速率下降幅度的大小，发现各家系暗呼吸速率下降幅度高于净光合速率的下降幅度
3 小结
［6］ 张建国，李吉跃，沈国舫.树木耐旱特性及其机理研究［m］，北京：中国林业出版社，2000.
其次为台江种源、456、38、75家系，分别为1.4704，1.2441，1.2135和1.2030。186、23和464家系pue则相对较低，分别为1.0250，1.1176和1.1244。从图3可以看出，在供水良好的条件下（ψwp=－0.50mpa时），20、83和127家系的pue最高，分别为1.7599，1.6680和1.5621，因此光合产物积累的潜力最大。根据这两组计算公式，可以求出土壤干旱胁迫条件下，苗木光合作用利用效率与叶水势及土壤水势的关系
2.2 土壤干旱胁迫下苗木光合作用利用效率的变化
fig 3 the relationship between pue and leave potential of masson pine of different family
effect of soil drought stress on part physiological activities of masson pine of different family
供试家系pue的变化趋势与中等干旱胁迫条件下的变化趋势基本一致，只是23家系的pue下降了5.21%，与wue类似，pue也只存在一定的叶水势范围，并且同样决定于植物水合补偿点的高低。在中度干旱胁迫条件下（ψwp=－1.0mpa时），38家系pue上升幅度最大，为34.74%。当苗木受到土壤干旱胁迫时，pue随叶水势下降总体呈上升趋势，说明马尾松具有较高的耐旱生产潜力，因此对针叶水分亏缺的适应能力和避免饥饿的能力也较强。其次是127、83、456家系和台江种源，分别为24.52%，19.81%，19.33%和19.30%。在严重干旱胁迫条件下（ψwp=－2.0mpa时）。464和23家系上升幅度最小，为6.80%和3.31%。上升幅度越大，对针叶水分亏缺的适应能力和避免饥饿能力就越强
图2 不同家系暗呼吸速率与叶水势的关系（略）